Kvetoucí rostliny, krytosemenné (Magnoliophyta, Angiospermae), oddělení vyšších rostlin, které mají květ a plod. Podle nejuznávanější evanth teorie mohla květina vzniknout jako výsledek tvorby a přeměny oboupohlavného strobilu nahosemenných (například u některých bennettitů). Květ je v klasickém pojetí výhonek, na jehož bázi se tvoří modifikované sterilní listy (perianth), nad nimi jsou položeny vysoce redukované mikrosporofyly (tyčinky s mikrosynangiemi – prašníky) a jeho distální neboli vrcholová část je korunována množství megasporofylů (plodolistů). Vajíčka (vajíčka), na rozdíl od nahosemenných, jsou uložena v dutině vzniklé v důsledku splynutí okrajů jednoho nebo více plodolistů. Při svém zrání (vývoji) se podílejí na tvorbě plodu se semeny uvnitř (odtud druhý název oddělení). Gametofyty (samice – zárodečný vak, samec – zralé pylové zrno) jsou extrémně zjednodušené; Po ztrátě gametangií (antheridia a archegonia) se vyvíjejí rychleji než u nahosemenných rostlin. Kvetoucí rostliny (na rozdíl od nahosemenných) se vyznačují dvojitým oplodněním, při kterém jedna ze spermií splyne s vajíčkem a vytvoří zygotu a druhá splyne s jádry samičího gametofytu, čímž vznikne endosperm, který slouží k výživě. embryo. Pro většinu kvetoucích rostlin je typické, že mají v xylému cévy spolu s tracheidami (chybí jen u některých primitivních skupin). U všech kvetoucích rostlin jsou sítové prvky ve floému vybaveny t.zv. doprovodné buňky chybí v nahosemenných rostlinách.
Kvetoucí rostliny se vyznačují širokou paletou květů; mohou být bisexuální nebo jednopohlavní, s jednoduchým, dvojitým periantem nebo bez něj. Perianth plní řadu funkcí, z nichž hlavními jsou ochrana androecium a gynoecium před nepříznivými podmínkami prostředí a také přitahování opylovačů. Kvetoucí rostliny využívají různé způsoby přenosu pylu (opylování) a šíření diaspor (plodů, semen a dalších částí rostliny, které k nim rostou) díky biotickým a abiotickým činitelům. Krytosemenné rostliny vyvinuly širokou škálu květinových (k přilákání opylovačů) a extraflorálních (k rozptýlení nežádoucích opylovačů) nektárií, což vytváří nejpříznivější podmínky pro proces opylení. Různé části okvětí se mohou proměnit v nektary (okvětní lístky u delphinia, zápasníka a kolumbíny, nektaronosná ostruha u lyubky, nektarové důlky na bázi okvětních lístků u fritillaries a okvětní lístky u pryskyřníků, tyčinky a jejich části u vavřínů a brukvovitých rostlin), do útvarů pro chytání hmyzu (v Kirkazonu), do zařízení na vylétávání plodů (pappus u Asteraceae), do struktur výživných pro zvířata [sukulentní sepaly v Pavonii (Pavonie)] atd. Perianths mohou být asymetrické [cannes (Cannaceae), kozlík lékařský atd.] a symetrický; posledně jmenované se dělí na aktinomorfní (mnoho pryskyřníkovitých, růžové atd.) a zygomorfní (fialové, orchidaceae atd.).
Pampeliška lékařská (Taraxacum officinale). Foto: Dmitrij Solovjev. BRE. T. 23. Pampeliška lékařská (Taraxacum officinale). Foto: Dmitrij Solovjev. BRE. T. 23.
Krytosemenné rostliny se vyznačují v mnoha ohledech velmi vysokou diverzitou. Patří sem formy života od krátkověkých bylinných efemérů až po velmi dlouhověké stromy (olivy, duby). Velikosti rostlin se mohou lišit od velmi malých (okřehek, Lemnaceae) až po největší (některé eukalypty). Kvetoucí rostliny se vyznačují širokou škálou tvarů listů, skupin květů (jednotlivých nebo shromážděných v různých květenstvích) a plodů. Často mají úpravy podzemních i nadzemních výhonů nebo jejich částí (oddenky, hlízy, cibule, okopaniny, kořenové hlízy, trny, ostny, úponky, kladody atd.). Listy mohou měnit své funkce, mění se v ochranné (trny), upevňovací (antény), nádobu [sukulentní listy u Crassulaceae, podzemní škrobonosné útvary u Zubianochka (Sphaerotorhiza)] a lapači [žlazové džbány u Nepenthes (Nepenthes), sarracenie a měchýřník; složený do mucholapky Venuše (Dionaea muscipula); rosnatka a máslovník mají ploché struktury. Mezi krytosemennými rostlinami jsou známi parazité a saprofyti, existují rostliny téměř nebo zcela bez chlorofylu.
Během svého vývoje si kvetoucí rostliny osvojily různá stanoviště: od čerstvých a mořských nádrží až po pouště a vysočiny. Navíc adaptace na podmínky prostředí vedla k vytvoření ekologických skupin mezi nepříbuznými rostlinami, které mají podobný vzhled a strukturu (například hydrofyty, mezofyty, xerofyty). Krytosemenné rostliny si vyvinuly různé způsoby existence v extrémních podmínkách prostředí (efeméry a efemeroidy, sukulenty, epifyty, epility, polštářovité formy, termofyty, kryofyty atd.).
Kvetoucí rostliny jsou jedinou rostlinnou divizí, která tvoří komplexní vícevrstvá a vícesložková společenstva, umožňující efektivnější využití prostoru a rozvoj nových území. Četní symbionti, kteří patří téměř do všech království živé přírody, působí jako „pomocníci“ kvetoucích rostlin. Nejdůležitějšími symbionty jsou nodulové bakterie, některé aktinomycety fixující dusík a mykorhizní houby. Symbionti také zahrnují širokou škálu vysoce specializovaných opylovačů rostlin (hmyz, ptáci, netopýři) a také konzumenty ovoce, které stratifikují a distribuují semenný materiál.
Naprostá většina rostlin pěstovaných člověkem patří k krytosemenným rostlinám; některé z nich (rýže, kukuřice, pšenice atd.) hrají důležitou roli v historii lidstva.
Původ
Neexistuje žádná obecně přijímaná hypotéza o původu a vývoji kvetoucích rostlin, což je způsobeno především nedostatkem přesvědčivých fosilních pozůstatků forem předků. Nicméně mnoho společných morfologických, anatomických a embryologických znaků (včetně těch, které spolu v ontogenezi a evoluci nesouvisí) v různých rodinách a řádech naznačuje společný původ všech krytosemenných rostlin. Nepředpokládá se však, že by žádná z existujících skupin vyšších rostlin dala vzniknout kvetoucím rostlinám. Je velmi pravděpodobné, že primárně kvetoucími rostlinami byly malé stálezelené dřeviny s oboupohlavnými, jednoduchými koncovými květy. Ve společenstvech hrály podřadnou roli a rostly na místech nepříznivých pro fosilizaci (proces přeměny mrtvých organismů na zkameněliny) rostlinných zbytků. Navíc místa možného původu kvetoucích rostlin za posledních 100–150 milionů let (nebo více) mohla být zničena tektonickými pohyby zemské kůry.
Nejstarší známé fosilní zbytky kvetoucích rostlin byly nalezeny ve spodní křídě (asi před 140 miliony let) a poprvé se staly převládajícími prvky suchozemské vegetace ve střední a svrchní křídě (před 120–80 miliony let). Rychlé šíření kvetoucích rostlin po celém světě se vysvětluje jejich vysokou evoluční plasticitou.
Klasifikace
Krytosemenné rostliny jsou dnes největším oddělením vyšších rostlin, zahrnující 560 čeledí, více než 13,5 tisíce rodů a asi 296 tisíc druhů. S přihlédnutím k ne vždy oprávněné synonymii v různých skupinách lze celkový počet druhů a rodů zvýšit minimálně o 5 %. Nejdůkladněji vyvinutý systém kvetoucích rostlin patří A. L. Takhtadzhyanovi (1966, 1969, 1970, 1987, 1997, 2003, 2009). Poslední zmiňovaná verze systému byla částečně revidována v souvislosti s nástupem počátečního výzkumu Angiosperm Phylogeny Group (APG, mezinárodní skupina botaniků a taxonomů pracujících na vytvoření systému klasifikace kvetoucích rostlin na základě analýzy DNA) , což v některých případech nezlepšilo celkové struktury taxonomického oddělení.
Podle systému vyvinutého A. L. Takhtadzhyanem je oddělení kvetoucích rostlin rozděleno do 2 tříd podle mnoha charakteristik (hlavní je počet kotyledonů): dvouděložné (Magnoliopsida, nebo Dicotyledones) a jednoděložné (Liliopsida, nebo Monocotyledones).
Třída dvouděložné rostliny sdružuje 8 podtříd: magnolie (Magnoliidae), pryskyřníkovití (Ranunculidae), hamamelididi (Hamamelididae), karyophyllidae (Caryophyllidae), dillenovití (Dilleniidae), rosidi (Rosidae), hvězdnice (Asteridae) a asteridy (Asteridae)).
Magnolidy – většinou dřeviny. Květy jsou převážně oboupohlavné. Gynoecium je převážně apokarpní, méně často coenokarpní. Vajíčko má obvykle dvojitou vrstvu, semena mají malé embryo a hojný endosperm, někdy s perispermem. Některé rody nemají žádné nádoby. Podtřída zahrnuje následující řády: amborella, nymphaeaceae, badyán, rohovec, magnólie, vavřín, pepř, raflézie atd.
Ranunculids – převážně bylinné rostliny, vzácně keře a stromy. Vajíčka mají obvykle dvojitou kůži, semena s malým zárodkem a většinou s hojným endospermem. Gynoecium je převážně apokarpní, vzácně coenokarpní. Řády: platan, proteaceae, lotos, pivoňka, pryskyřník, mák, dřišťál atd.
Hamamelidids – obvykle dřeviny, s nádobami (kromě řádu Trochodendronů). Květy jsou většinou větrné, více či méně redukované, často jednopohlavné, bez okvětí. Gynoecium je coenokarpní (synkarpní, parakarpní nebo pseudomonokarpní), méně často apokarpní. Plody jsou synkarpie (tobolka v řádu hamamelis), pseudomonokarpie (žalud, ořech, nepravá peckovice, nažka aj.). Objednávky: trochodendra, hamamelis, buxus, buk, bříza (líska), casuarina, ořech atd.
karyofylidy – bylinné rostliny, keře nebo nízké keře, zřídka – stromy s celistvými listy. Květy jsou často oboupohlavné, většinou bez okvětních lístků. Gynoecium je apokarpní nebo coenokarpní. Plodem je především lysicarp (hřebíčkovité) nebo pseudomonokarp (pohanka). Semena často s perispermem. Řády: hřebíček, pohanka, olovnaté, tamaryšek, nepentaceae atd.
Dillyenidy – stromy, keře nebo trávy; vždy s nádobami. Květy jsou obvykle dvojité. Gynoecium je často coenokarpní. Plody jsou rozmanité. Semena mají často endosperm. Řády: dillenaceae, čajovník, třezalka, vřes, cyanaceae, eben, prvosenka, fialka, dýně, kapary, hřebínek, vrba, sléz, euforbie, kopřiva aj.
Rosides – stromy, keře, keře nebo trávy; s nádobami. Květy jsou většinou oboupohlavné s dvojitým okvětím, méně často bez okvětních lístků. Semena s endospermem nebo bez něj. Plody jsou rozmanité. Řád: lomikámen, réva, růže, rosnatka, myrta, luštěniny, istodaceae, rutaceae, pelargónie, len, euonymus, řešetlák, santalaceae atd.
Asteridy – trávy, méně často stromy, keře; s nádobami. Jedna z největších podtříd. Květy jsou oboupohlavné, méně často jednopohlavné (samičí) nebo sterilní, téměř vždy srostlé okvětní (tyčinek je tolik jako korunních laloků, nebo méně). Gynoecium se skládá převážně ze dvou plodolistů. Plodem je synkarp, parakarp nebo pseudomonokarp (například nažka). Řád: Loazaceae (Hydrangeaceae), Dřín, Teassaceae, Umbellaceae, Campanaceaceae, Asteraceae atd.
Lamiidae – stromy, keře, keře a byliny. Květy jsou srostlé okvětní, androecium je pěti až čtyřčetné, gynoecium je synkarpní ze dvou plodolistů. Plody jsou šťavnaté nebo suché synkarpie, parakarpie nebo pseudomonokarpie (například nepravá peckovice). Řády: Chenopoaceae (Gentianaceae), Solanaceae, Oliveaceae, Brutnákovité, Lamiaceae (Lamiaceae) atd.
Mezi uvedenými podtřídami jsou jasně patrné příbuzenské skupiny. Obecné morfologické a anatomické rysy jsou tedy jasně viditelné v párech: magnolie a ranunkulidi, dillenidi a rosidi, hvězdnice a lamidi. Chamamelidids a caryophyllides se zdají být nejjasněji oddělené.
Třída jednoděložné vyznačující se převahou bylinných životních forem, přítomností pouze jednoho kotyledonu, paralelní nebo obloukovité žilkování listů, xylém, obvykle bez cév (ty se často nacházejí pouze v kořenech), ataxostela, skládající se z uzavřených cévních svazků, jednoduchá – rozbrázděná pylová zrna atd.
Jednoděložné se vyvinuly z dvouděložných, vyznačujících se avaskulárním xylémem, apokarpním gynoeciem a monokolpátovými pylovými zrny. Mezi moderními dvouděložnými mají největší počet společných znaků s jednoděložnými zástupci řádu nymfai. Jednoděložní zahrnují 4 podtřídy (2003 podtříd je zmíněno ve vydání z roku 6): Alismatidae, Liliidae, Arecidae, Commelinidae.
Alismatidy – vytrvalé nebo jednoleté vodní nebo bahenní trávy s dvojitým, méně často jednoduchým, převážně aktinomorfním periantem a apokarpním, méně často synkarpním, gynoeciem. Plody jsou většinou vícelisté nebo víceoříškové. Semena bez endospermu. Řády: vodní červená, chastukha, pondweed, arum (ve vydáních z roku 1987 a 2003 byly považovány za součást samostatné podtřídy suchozemců) atd.
Liliidy – největší podtřída mezi jednoděložnými rostlinami, reprezentovaná bylinami a sekundárními stromovitými formami; cévy se nacházejí většinou jen v kořenech. Plodnice je jednoduchá, méně často dvojitá. Gynoecium je koenokarpní, vzácně apokarpní. Vaječník horní a dolní. Plodem je tobolka, vícelistá, horní bobule. Semena obsahují hlavně endosperm. Řady: melanthium, trillium, liliaceae, dioscoreaceae, orchideje, kosatec, amaryllis, chřest, pandanaceae, triuriaceae (extrémně redukované saprofytické mykorhizní byliny, v publikacích z let 1987 a 2003 byly považovány za součást samostatné podtřídy triscoreaceae atd.
Arecides – druhotné stromovité (stromy a keře), jedno- nebo vícekmenné formy s cévami ve všech orgánech. Květiny s jednoduchým periantem (zřídka bez něj), často jednopohlavné, se shromažďují ve složitých specializovaných květenstvích. Gynoecium je coenokarpní (synkarpní nebo pseudomonokarpní). Plody jsou především ořechy a nepravé peckovice. Semena s bohatým endospermem. Řád jsou palmy.
Commelinidae – byliny nebo druhotné dřeviny, často oddenkové, s poševní bází listu a jednoduchou listovou čepelí. Květy s dvojitě vyvinutým nebo extrémně redukovaným periantem, androecium redukované na jeden kruh a coenokarpní gynoecium přeměněné z vícesemenného na jednosemenné. Hlavní trend ve vývoji coenokarpů spočívá v rovině vzhledu pseudomonokarpu – dvou-tříplodolisté nažky neboli obilky. Řády: bromélie, Commelinaceae, rákos, orobinec, trávy atd.
A. L. Takhtadzhyan ve své předposlední práci (2003) považoval 6 podtříd kvetoucích rostlin za součást jednoděložných rostlin: Alismatidae (Alismatidae), Triurididae (Triurididae), Liliidae (Liliidae), Arecidae (Arecidae), Commelinidae (Commelinidae) a Arcidae
Výsledkem výzkumu Angiosperm Phylogeny Group byl klasifikační systém APG pro kvetoucí rostliny, vytvořený na základě studia genomových sekvencí jaderných a chloroplastových nukleotidů. Její materiály byly aktivně použity v nejnovější práci A. L. Takhtadzhyana „Flowering plants“ (2009). V současné době již existují 4 verze systému – APG I, APG II, APG III a APG IV (vydané v roce 1998, 2003, 2009 a 2016), z nichž každá je revizí předchozích.
Podle molekulární fylogeneze (An update of the Angiosperm Phylogeny Group. 2016) tvoří kvetoucí rostliny čtyři bloky: intermediální krytosemenné rostliny (Mesoangiosperms), magnolie (Magnoliidae), jednoděložné (Monocots) a dvouděložné (Eudicots). Na základně jejich společného evolučního stromu jsou umístěny dva řády: Amborellales a Nymphaeales.
Bazální linie Magnoliaceae (Magnoliids) je zastoupena čtyřmi řády: Canellaceae, Pepperaceae, Magnoliaceae a Laurelaceae.
Mezi jednoděložné patří řády Acoraaceae, Chastuchaaceae, Petrosaviaceae, Pandanaceae, Liliaceae, Asparagusaceae, Aroidaceae, Commelineaceae, Zingiberaceae a Poaceae.
Dvouděložné rostliny zahrnují čtyři základní řády (Ranunculaceae, Proteaceae, Trochodendronaceae a Boxaceae) a dvě bigrádové skupiny. První skupinou jsou Superrosids s řádem lomikameny a Rosids s řády Réva, Parafolia, Leguminosae, Rosaceae, Buk a Cucurbitaceae. Druhou skupinou jsou superasteridy s řády berberydopsides, santhalaceae, hvozdík a hvězdnice (Asterids) s řády dřín, vřes, hořec, brutnák, pupalka, labiaceae, aquifoliales, asteraceae, escaloniaceae, umbelaceaelife, teaselaceaee.
Neexistují jednoznačné informace o postavení řádů Chloranthaceae, Hornwortaceae, Euonymaceae, Oxalis, Malpighiaceae, Geraniumaceae, Myrtleaceae, Sapinaceae, Malvaceae, Brassicaceae a dalších v APG IV verzi systému kvetoucích rostlin. Řád Proteaceae, který zahrnuje čeledi Lotus, Planaceae, Proteaceae a Sabiaceae, vyžaduje zvláštní dodatečné studium, protože taková protichůdná kombinace morfologických a geografických znaků se zdá být velmi pochybná.
Publikováno 10. ledna 2023 ve 18:55 (GMT+3). Naposledy aktualizováno 10. ledna 2023 ve 18:55 (GMT+3). Zpětná vazba
Původ kvetoucích rostlin. Kvetoucí rostliny se na Zemi objevily v druhohorách, v období křídy z nahosemenných rostlin. Stalo se to před 120-130 miliony let, za nejpravděpodobnější předky kvetoucích kapradin se považuje nespecializovaná skupina semenných kapradin. Kvetoucí rostliny jsou největším a nejvíce organizovaným oddělením v rostlinné říši, sdružující 250 tisíc druhů z 350 tisíc druhů všech rostlin. Výraz krytosemenné asi není úplně na místě – u nahosemenných, a dokonce i u borovice, se semena vyvíjejí uvnitř šišky a jsou celkem dobře chráněna. Ale vzhled květu, který poskytuje spolehlivější opylení, a ovoce, které chrání semena a zajišťuje jejich distribuci, jsou nejdůležitější aromorfózy spojené s reprodukcí kvetoucích rostlin.
 |
| Rýže. Původ květu: 1 – pseudo hypotéza (květina je sbírka heterosexuálních strobili); 2 – evanth hypotéza (květ je modifikovaná oboupohlavná strobila). |
Květina je krátký výhonek s omezeným růstem, stejně jako šiška nahosemenné rostliny. Pro opylení nahosemenných rostlin stačí vítr, ale v tropických lesích je opylení rostlin v nižších patrech větrem obtížné. Možná právě tam se objevily první kvetoucí rostliny. Většina vědců se domnívá, že květ pochází z oboupohlavných šišek (strobilae) starověkých vyhynulých nahosemenných rostlin. Tento strobillar, nebo evanth hypotéza. Tuto hypotézu potvrzují nálezy starověkých nahosemenných rostlin – Bennetiti, které měly bisexuální strobili, se na mikrosporofylech vytvořila mikrosporangia s mikrosporami (budoucí tyčinky), na megasporofylech se nacházela vajíčka s megasporií (budoucí pestíky). K ochraně plodnic se samičí výtrusný list (megasporofyl) složí a vytvoří pro plodnice uzavřenou nádobku – plodolistu.
V nejprimitivnějších moderních kvetoucích rostlinách – magnólie květ stále vypadá jako šiška nahosemenné – četné plodolisty, tyčinky, okvětní lístky a sepaly jsou spirálovitě uspořádány na podlouhlé kuželovité nádobě.
Charakteristika kvetoucích rostlin. Kvetoucí rostliny patří k vyšším semenným rostlinám. Široce rozšířený ve všech klimatických pásmech Země s širokou škálou ekologických podmínek, to je usnadněno obrovským množstvím forem života: stromové formy – stromy, keře a keře, polodřevité – podkeře a keře, jednoleté, dvouleté a víceleté bylinky; liány, polštářovité a plazivé formy, epifyty. Mnoho kvetoucích rostlin, které jsou schopné tvořit složitá vícevrstvá společenství, se přizpůsobilo životu ve sladkých vodách. Mezi nimi se objevily parazitické (dodder) a poloparazitické formy (jmelí).
Struktura. Vodivý systém je nejdokonalejší, skutečný cévy (průdušnice), se tvoří ve floému sítové trubice s doprovodnými buňkami.
Struktura fotosyntetického aparátu – listů – se stává složitější, listy jsou jednoduché a složité, zploštělý tvar listů výrazně zvyšuje povrch a účinnost fotosyntézy.
Reprodukce. V životním cyklu dominuje heterosporózní sporofyt, což je listová rostlina; gametofyt je extrémně redukován (samčí – do pylového zrna, samice – do zárodečného vaku); archegonie a primární endosperm chybí u samičího gametofytu a antheridia u samčího. Velký význam má redukce gametofytů – ty se vyvíjejí velmi rychle (u nahosemenných rostlin uplynou dva až tři roky od opylení k oplození). Absence primárního endospermu v samičím gametofytu kvetoucích rostlin byla kompenzována druhým oplozením a tvorbou triploidní výživné tkáně – endospermu – v semeni.
Orgánem nepohlavního a pohlavního rozmnožování je květ, díky idioadaptacím vznikají květy opylované větrem, vodou, samosprašné, opylované hmyzem a jinými živočichy. Vzhled květu usnadňuje proces opylení. Vajíčka jsou malá, chráněné stěnami vaječníku. Hnojení nezávisí na přítomnosti vody; double, po kterém vzniká nejen diploidní embryo, ale i triploidní endosperm. Po oplodnění se tvoří semena, která mají zárodek, zásobu živin a slupku, jsou chráněna pletivy oplodí před vnějšími vlivy, následně oplodí tak či onak zajišťuje šíření semen.
Rozdělovač. Rostliny oddělení Taxonomie květů se dělí do dvou tříd – dvouděložné a jednoděložné, hlavní charakteristikou je počet děložních listů v semenném embryu. Rostliny třídy Dvouděložné jsou považovány za starší rostliny, jejich květy jsou primitivnější. Za primitivní znaky ve struktuře květu je považováno velké množství květních prvků (tyčinky, pestíky, okvětní lístky), dvojitý periant, nesrostlé květní prvky (lístky, tyčinky) a správný tvar květu. Woody formy života jsou také považovány za primitivní postavy. Specializace květiny ve vztahu k určité skupině opylovačů, redukce nebo splynutí květinových prvků, bylinné formy života a nepravidelné květy jsou považovány za progresivní znaky.
Jednoděložné se vyvinuly buď z jedné ze skupin primitivních dvouděložných v raných fázích evoluce dvouděložných, nebo možná z různých skupin primitivních dvouděložných.
Charakteristika tříd kvetoucích rostlin. Charakteristické znaky dvouděložných a jednoděložných rostlin shrnuje tabulka. 1 a Obr. .
