Nejčastěji se bakterie rozmnožují binárním štěpením, kdy se z jedné buňky vytvoří dvě, z nichž se každá znovu rozdělí. Procesu dělení vždy předchází replikace DNA (zdvojení). Existují dva typy dělení – dělení zúžením (šněrováním) a pomocí příčné přepážky (obrázek A.7).
Dělení zúžením (konstrikce) je doprovázena zúžením buňky v místě jejího dělení a tohoto procesu se účastní všechny vrstvy buněčných membrán. Výběžek blan do buňky ji stále více zužuje a nakonec rozděluje na dvě. Toto dělení je charakteristické pro gramnegativní bakterie. Dělení tak, aby vzniklo příčné septum charakteristické pro grampozitivní bakterie. U některých skupin bakterií však byla zaznamenána změna metod dělení (thionové bakterie, mykobakterie). U kulovitých bakterií se může vytvořit několik příčných sept (tetrakoky, sarcina). Pučící Ubakterie jsou druhem binárního štěpení. Tento způsob reprodukce je charakteristický pro bakterie, které mají dimorfní nebo polymorfní buněčné cykly. Pučící bakterie se vyznačují buněčnou polaritou. Některé bakterie se množí pomocí exospor (ale ne endospor!), některé – fragmenty hyf (aktinomycety). Některé bakterie mají genitální klky, popř F-pil.
Období od dělení k dělení se nazývá buněčného cyklu. Existuje několik typů vegetativního buněčného cyklu: monomorfní – tvoří se pouze jeden morfologický typ buněk (například bacily), dimorfní – dva morfologické typy buněk, polymorfní – několik (aktinomycetů). V dimorfních a polymorfních cyklech se rozlišují dceřiné a mateřské buňky.
Bakterie se vyznačují vysokou rychlostí reprodukce. Například E. coli se za příznivých podmínek dělí každých 20-30 minut, za den to dává 2 72, tzn. 72 generací. Za podmínek vylučujících smrt bude tato biomasa činit 4720 t. Rychlost reprodukce závisí na faktorech prostředí (teplota, podmínky výživy, vlhkost, reakce prostředí atd.) a na druhových vlastnostech bakterií. Vysoká rychlost reprodukce bakterií zajišťuje jejich zachování na Zemi i v podmínkách hromadné smrti. Přeživší jednotlivé buňky se množí a znovu rodí.
Reprodukce aktinomycet
Actinomyces se rozmnožují pomocí substrátového mycelia klíčícího v substrátu a vzdušného mycelia rostoucího z plodonosných sporangioforů. Plodnoši mají podle druhu různé tvary kadeří od zkroucených po rovné nebo zvlněné.
Některé druhy aktinomycet mají výtrusné větve umístěné ve formě přeslenů nebo svazků, často visí monopodiálně na vláknech mycelia.
K tvorbě spor dochází fragmentací nebo segmentací.
Fragmentace– jedná se o proces rozdrcení protoplastu sporonosné větve na sto nebo více malých hrudek obsahujících bazofilní a jaderné látky. Hrudky, měnící se ve spory, jsou umístěny v dlouhém řetězci v nosiči spor.
Segmentace – jedná se o proces dělení výtrusného nosiče na tyčinkovité segmenty, pomocí příčných přepážek se zaoblují a přeměňují na výtrusy. Výtrusné schránky různých druhů mají hladký, někdy hrbolatý, zubatý, ostnatý, chlupatý povrch. Výrůstky na povrchu lastur jsou dobře viditelné pod elektronovým mikroskopem.
Ve většině případů jsou aktinomycety aerofily a mezofily, ale rozšířily se i termofily, mnohé z jejich druhů jsou schopny produkovat pigmenty různých barev. Aktinomycety, které mají rozmanitou sadu enzymů, jsou schopny syntetizovat různé látky a uvolňovat je ve velkém množství do životního prostředí. Mezi tyto látky s vysokou fyziologickou aktivitou patří řada vitamínů, některé aminokyseliny, toxiny, karotenoidy, fytohormony a další.
Za zmínku stojí i schopnost aktinomycet tvořit různé druhy antibiotik.
Bakterie produkující metan
Předpoklad o biologické povaze tvorby metanu byl učiněn již v 2. století. Studium tohoto procesu a organismů, které jej provádějí, však bylo ztíženo nedostatkem čistých kultur. Potíž spočívá v extrémní citlivosti většiny bakterií produkujících metan na O2. Rychlý pokrok ve studiu této skupiny archebakterií je spojen s použitím metod pro kultivaci anaerobů vyvinutých R. E. Hungatem. Hlavními používanými metodami jsou odstraňování OXNUMX z plynů, v jejichž atmosféře se provádí kultivace a všechny operace nezbytné pro práci, a dále použití předredukovaných médií.
Metanotvorné bakterie (methanogeny) jsou morfologicky různorodou skupinou, kterou pro všechny její zástupce spojují dvě společné charakteristiky: obligátní anaerobióza a schopnost produkovat metan. K vytvoření taxonomické struktury bakterií produkujících metan byl použit fylogenetický přístup založený na srovnávací analýze nukleotidových sekvencí 16S rRNA. V souladu s tímto přístupem je v devátém vydání Bergey’s Key to Bacteria skupina rozdělena do tří řádů (Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales), pro které je koeficient podobnosti (SAB) 0,2-0,28. Řády se dále dělí na 6 čeledí (SAB=0,34-0,36) a 13 rodů (Sab=0,46-0,51). Počet druhů dosahuje více než 40. SAB se u nich pohybuje v rozmezí 0,55-0,65. Heterogenitu skupiny lze posuzovat i podle nukleotidového složení DNA jejích zástupců (molární obsah GC bází je od 27 do 61 %).
Skupina zahrnuje bakterie s různou morfologií: rovné nebo zakřivené tyčinky různých délek; buňky nepravidelného tvaru, blízké kokům; zkroucené formy. Některé druhy mají tendenci tvořit vlákna nebo balíčky. Buňky jsou nepohyblivé nebo se pohybují pomocí peritrichiálních nebo polárních bičíků. U zástupců rodu Methanosarcina byly v buňkách nalezeny plynové vakuoly. Některé methanogeny se vyznačují vyvinutým systémem intracelulárních elementárních membrán, které jsou výsledkem proliferace a invaginace CPM do cytoplazmy a zachovávají si s ní spojení. Tato skupina archaebakterií má tři typy buněčných stěn: stěny sestávající z pseudomureinu, stěny vytvořené z proteinových globulí a stěny heteropolysacharidové povahy. Je popsán mykoplazmatu podobný metanogen izolovaný do rodu Methanoplasma, který nemá buněčnou stěnu a je filtrován přes membránové filtry s průměrem pórů 0,45 μm.
20-30 % membránových lipidů methanogenů je zastoupeno neutrálními a 70-80 % polárními lipidy. Posledně jmenované jsou především dva typy etherů glycerolu a terpenoidních alkoholů (C20-fytanyl a C40-bifytanyl), na jejichž základě vznikají polární fosfo- a glykolipidy (obr. 14 a obr. 102). V závislosti na typu mohou buněčné membrány obsahovat oba typy esterů nebo pouze jeden. Hlavní neutrální lipidy jsou C20-, C25- a C30-acyklické isoprenoidní uhlovodíky, nasycené nebo obsahující dvojné vazby. V buňkách nebyly nalezeny žádné rezervní produkty ve formě kyseliny poly-beta-hydroxymáselné nebo glykogenu.
Bakterie produkující metan jsou striktní anaeroby. První studie čistých kultur izolovaných z bachoru přežvýkavců ukázaly, že jejich růst je možný při počátečním redox potenciálu prostředí pod -300 mV. Růst některých druhů je zcela inhibován, když plynná fáze obsahuje více než 0,004 % molekulárního kyslíku. Byly však popsány druhy s relativně nízkou citlivostí na O2. V jejich buňkách byla nalezena superoxiddismutáza. Je možné, že v přírodě mohou takové druhy zůstat životaschopné během krátkodobých kontaktů s O2 a obnovit růst za anaerobních podmínek.
Většina bakterií produkujících metan má teplotní optimum pro růst v oblasti 30-40 stupňů C, tzn. jsou mezofilové, ale existují druhy, u kterých je optimální zóna posunuta směrem k nižším (25 stupňů C) nebo vyšším (55-65 stupňů C) teplotám. Byl izolován extrémně teplomilný organismus Methanothermus fervidus, rostoucí při 55-97 stupních C (optimálně 80 st. C). Všichni známí zástupci této skupiny jsou neutrofily s optimálním pH v rozmezí 6,5-7,5. Mezi methanogeny patří halofily, které vyžadují 65-70 g/l NaCl jako jednu z optimálních podmínek pro zvýšení obsahu v médiu.
Methanogeny využívají úzké spektrum sloučenin jako zdroj uhlíku a energie pro růst. Nejuniverzálnějším zdrojem uhlíku a energie je pro ně plynná směs H2 a CO2. Více než 3/4 známých druhů využívá H2+CO2. Některé methanogeny se přizpůsobily povinnému použití těchto sloučenin. Dalšími nejběžnějšími zdroji uhlíku a energie jsou mravenčan, acetát, metanol, methylaminy a oxid uhelnatý.
Asi polovina studovaných druhů nevyžaduje žádné organické sloučeniny. Pro růst mnoha plodin v atmosféře H2 a CO2 je nutné přidávat do prostředí organické látky, které stimulují růst nebo jsou pro něj nezbytně nutné. Mohou to být některé vitamíny B, acetát, pyruvát, sukcinát, jednotlivé aminokyseliny, kvasnicový extrakt nebo složky neznámého složení nalezené v přírodních stanovištích. Kmeny izolované z bachoru přežvýkavců tedy vyžadují doplňování bachorové tekutiny. Bakterie produkující metan nemohou využívat složité organické sloučeniny.
Methanogeny využívají jako zdroj dusíku čpavkový dusík nebo některé aminokyseliny. U řady druhů bylo prokázáno, že jsou schopné vázat dusík. Jako zdroj síry mohou sloužit sírany, sulfidy a aminokyseliny obsahující síru.
Datum přidání: 2019-09-08 ; zobrazení: 671 ; Pomůžeme vám napsat vaši práci!
Aktinomycety (Actinomycetales, z řeckého aktis – paprsek, mykes – houba) jsou větvící bakterie patřící do kmene Actinobacteria. Jsou součástí normální mikroflóry trávicího systému suchozemských obratlovců a bezobratlých a jsou také hojně přítomny v půdě a hrají klíčovou roli v ekologii a koloběhu látek v půdě.
Tyto mikroorganismy jsou původci mnoha oportunních patologií – těch, které vznikají v důsledku snížení funkce imunitního systému těla. Aktinomycety mají široké využití v biotechnologiích, protože jsou zdrojem řady antibakteriálních a protinádorových látek.
Rýže. 1. Streptomycety syntetizují obrovské množství antibakteriálních a protinádorových léků.
Struktura aktinomycet: proč jsou to bakterie a ne houby?
1. Organizace genetického materiálu
Dědičný materiál Actinomycetes je obsažen v jedné molekule deoxyribonukleové kyseliny, která má prstencový tvar a je volně umístěna v cytoplazmě – stejná forma organizace genetického materiálu, nazývaná nukleoid, je charakteristická pro jiné bakterie. U hub je genetický materiál organizován a je součástí buněčného jádra.
DNA aktinomycet obsahuje velké množství GC párů (65-75 % z celkového počtu nukleotidů). Tato charakteristika je konstantní, nezávisí na mutacích, a proto se používá v taxonomii mikroorganismů. Tento obsah GC párů způsobuje, že DNA aktinomycet je velmi odolná, a proto analýza DNA aktinomycet trvá déle než u jiných bakterií.
2. Buněčná stěna
Rýže. 2. Schématická struktura buněčné stěny Gr+ bakterií.
Rýže. 3. Aktinomycety, barvené podle Grama.
Aktinomycety mají hustou bakteriální buněčnou stěnu, která se nachází mimo cytoplazmatickou membránu a způsobuje jejich pozitivní Gramovo barvení. Stejně jako ostatní grampozitivní bakterie se skládá z několika desítek vrstev mureinového polymeru (peptidoglykanu), který je prostoupen teichoovou a lipoteichoovou kyselinou. Lipoteichoové kyseliny jsou ukotveny v cytoplazmatické membráně bakterie a spojují ji s buněčnou stěnou. Teichoové kyseliny dodávají buněčné stěně negativní náboj. Buněčná stěna hub se skládá z dalších polymerů – chitinu a glukanu.
Rýže. 4. Buněčná stěna houby.
3. Buněčné organely
Aktinomycety, stejně jako jiné bakterie, nemají membránové organely. Aktinomycety mají 70S ribozomy, zatímco houby mají 80S ribozomy, stejně jako jiné eukaryotické organismy.
4. Růst kolonií
Tvorba mycelia během růstu je to, co jsou aktinomycety nejvíce podobné houbám. Mycelium je v případě aktinomycet rozvětvenou sbírkou hyf. Hyfy jsou rozděleny přepážkami na dlouhé bakteriální buňky obsahující několik nukleoidů. Přepážky u řady druhů mohou probíhat ve vzájemně kolmém směru. Hyfy se rozvětvují pučením.
Mycelium, které prorůstá do substrátu (půdy, bahna nebo živného média), se nazývá substrátové mycelium. Poskytuje včelstvu živiny. Nad substrátem se zvedá vzdušné mycelium, které dává kolonii „načechranost“ – tvoří spory a také takzvané „sekundární metabolity“ (na rozdíl od „primárních metabolitů“ substrátového mycelia), mezi nimiž je mnoho antibakteriální látky.
Životní cyklus a fyziologie aktinomycet
Během životního cyklu tvoří většina aktinomycet spory. Některé aktinomycety se rozmnožují fragmentací mycelia.
1. Sporulace
Spory aktinomycet pocházejí ze vzdušného mycelia. Jedná se o exospory – vyvíjejí se mimo mateřskou buňku. Hyfy vzdušného mycelia, ze kterého se vyvíjejí spory, se nazývají přenašeče spor. Výtrusy mohou být obsaženy v ztluštění na konci sporangia – sporangium (například u streptomycet, aktinoplanes a plymelia), nebo mohou být umístěny v řetězci podél sporangia (například u nocardia a aktinomadura).
Podle počtu vytvořených spor se aktinomycety dělí na:
- Monospora (například Saccaromonospora, Micromonospora, Thermomonospora) – tvoří jednotlivé spory, často pučením a následným oddělením od mateřské hyfy přepážkou;
- Oligosporous (například Actinomadura) – tvoří krátké řetězce spor podél nosiče spor;
- Polysporózní (většina ostatních aktinomycetů, například Streptomyces, Frankia, Geodermatophilus) – tvoří mnoho spor uzavřených ve sporangii.
Rýže. 5. Sporangium aktinomycet rodu Frankia.
Výtrusy aktinomycet mohou být pohyblivé – v tomto případě má výtrus bičík a může se pohybovat (výtrusy aktinoplanů, geodermatofilů a dermatofilů). Ve většině případů jsou spory nepohyblivé a šíří se větrem, vodou nebo zvířaty.
Rýže. 6. Dermatofily, světelná mikroskopie.
Sporulace u aktinomycet je zvláště aktivní za nepříznivých podmínek. Odolnost spor vůči teplu je nízká ve srovnání se sporami jiných bakterií, ale nesnesou sušení o nic hůře než ostatní, a proto mají obrovský adaptační význam. Aktinomycety dominují ostatním mikroorganismům v suchých pouštních půdách.
Klíčení roje vyžaduje určitou vlhkost ve vnějším prostředí. V přítomnosti vody spóra nabobtná, aktivují se enzymy a nastartují se metabolické procesy doprovázené uvolněním růstových trubiček (budoucích bakteriálních těl) a syntézou nukleových kyselin.
2. Typ dýchání
Většina aktinomycet jsou aerobní (k udržení života vyžadují kyslík). Fakultativní anaeroby (bakterie, které mohou žít v přítomnosti i nepřítomnosti kyslíku) se nacházejí u druhů s krátkým myceliálním stádiem, které se množí fragmentací mycelia.
3. Odolnost vůči kyselinám
Aktinomycety mají kyselou toleranci – odolnost v kyselém prostředí, což jim umožňuje žít v lesních půdách nasycených kyselinami. Odolnost vůči kyselinám lze laboratorně zjistit barvením přípravku obsahujícího aktinomycety podle Ziehla-Neelsena (fuchsin s následným leptáním kyselinou sírovou a barvením methylenovou modří). Většina aktinomycet s touto barvou se po leptání kyselinou nezbarví a zachová si červenou purpurovou barvu. Alkalické prostředí je pro tyto bakterie nepříznivé: při zvýšeném pH jsou náchylné ke sporulaci.
4. Vlastnosti metabolismu
Rýže. 7. Aerobní aktinomycety tvoří pigment na šikmých agarech. Zleva doprava: Actinomadura madurae, Nocardia asteroides, Micromonospora.
Tvorba „sekundárních metabolitů“ vzdušným myceliem byla zmíněna výše. Mezi nimi:
- pigmenty, které způsobují různé barvy vzdušného mycelia při pěstování na médiu;
- těkavé zapáchající látky, které dodávají půdě charakteristický zápach po dešti, stojaté vodě a kůži některých zvířat;
- antibiotika:
A. protiplísňové – polyeny;
b. antibakteriální – například streptomycin, erythromycin, tetracyklin, vankomycin;
C. protinádorové – antracykliny, bleomycin.
Kde žijí aktinomycety?
Aktinomycety se nacházejí v největším počtu v půdách a myceliálních forem je podstatně méně než spor. Významně se podílejí na tvorbě humusu, rozkládající organické látky, které jsou pro jiné bakterie těžko využitelné. V tomto ohledu se aktinomycety používají jako sanitární indikátorové mikroorganismy v sanitárních a epidemiologických záležitostech: jejich detekce ve velkém množství v půdě nebo vodě ukazuje na přítomnost kompostu v odpovídajícím substrátu.
Rýže. 8. Aktinomycety v kompostu.
Aktinomycety jsou symbionty mnoha rostlin, které jim pomáhají fixovat dusík. Současně je mnoho mikroorganismů této třídy patogeny chorob rostlin.
Rýže. 9. Bramborová streptomykóza.
Nacházejí se také v normální mikroflóře trávicího systému řady zvířat, od půdních kroužkovců (jako jsou žížaly) až po velká hospodářská zvířata.
Tyto mikroorganismy pomáhají rozkládat celulózu, která je hojně zastoupena v rostlinných potravinách. U lidí se aktinomycety nacházejí v ústní dutině (dásně a plak), ve střevech (distální části tlustého střeva), na kůži (obličej, křídla nosu, za ušima, mezi prsty) a v dýchacím systému (hlavně v horních cestách dýchacích).
Rýže. 10. Mikroflóra lidské kůže. Kmen Actinobacteria jsou označeny odstíny modré, třída Actinomycetes jsou označeny jasně modrou barvou.
Aktinomycety, pokud je snížena imunitní reaktivita organismu, mohou způsobit aktinomykózu – oportunní onemocnění spočívající ve tvorbě aktinomykózních granulomů – nahromadění bakteriálních těl připomínajících zrnka žluté síry („drusen“), obklopených imunokompetentními buňkami. Zánětlivá reakce vede k tání granulomů, tvorbě píštělí, což vede k perforaci orgánů a šíření bakterií krví.
Rýže. 11. Drúzy aktinomykózy, Gramovo barvení.
Rýže. 12. Aktinomykóza horní čelisti u krávy.
Rýže. 13. Lidská maxilární aktinomykóza.
Aktinomycety jsou úžasné organismy, které stále klamou mnoho vědců svou podobností s houbami. Spolu s potenciálním nebezpečím v podobě oportunní aktinomykózy poskytují tyto organismy lidem úrodnou půdu a zbraně pro boj s infekčními a onkologickými onemocněními – antibiotika a cytostatika.
